martes, 8 de septiembre de 2009

Sistema Nervioso Autónomo



Abreviaturas

BHE: Barrera Hemato-encefálica
NT: Neurotransmisor
OCV: Órganos Circunventriculares
SNA: Sistema Nervioso Autónomo
SNC: Sistema Nervioso Central


“En este lugar, del tamaño de una uña, vive la verdadera existencia primitiva (Vegetativa, Emocional, Reproductiva) sobre la cual, con mayor o menor éxito, el Hombre ha sobre impuesto una Corteza de inhibiciones”. H. CUSHING (1929)

Contenidos

* Hipotálamo
- Introducción
- Conexiones
- Función Reproductiva
- Función Autonómica
- Sueño
- Termorregulación
- Homeostasis de los Fluidos y regulación de la Sed
- Regulación de la Ingesta
- Farmacología del Sistema Nervioso Autónomo
- Sistema Límbico y control visceromotor central
- Sistema Nervioso Autónomo y Enfermedad
- Futuro del concepto del Sistema Nervioso Autónomo

* Organización del Sistema Nervioso Autónomo
- “Visiones” del Sistema Nervioso Autónomo
- Terminología de la Neurociencia Autonómica
- Función del Sistema Nervioso Autónomo
- Sistema Nervioso Autónomo Motor
- Sistema Entérico
- Control Diencefálico del Sistema Nervioso Autónomo


HIPOTÁLAMO

Introducción

El Hipotálamo es el “comandante en jefe” del Sistema Nervioso Autónomo y del Sistema Neuroendocrino. Por lo tanto es esencial para el éxito en la supervivencia y en la reproducción de los organismos.
Para cumplir con estos objetivos el Hipotálamo se comporta como una especie de traductor que transforma señales fisiológicas en cambios conductuales (como por ejemplo deshidratación → sed → beber) y señales bioeléctricas en hormonales y viceversa.

Conexiones

Prácticamente TODO el Sistema Nervioso está comunicado con el Hipotálamo. Sus extensas comunicaciones explican cómo una región tan pequeña ejerce una influencia tan profunda.

El Hipotálamo es regulado mediante múltiples mecanismos de retroalimentación positivos y negativos e integra información aferente neuronal (somática y visceral) y humoral
[1] (moléculas sanguíneas).

Las aferencias sensoriales somáticas que llegan al Hipotálamo pueden clasificarse en:
* Directas: Son aferencias que provienen de las cortezas sensoriales (táctiles, aditivas, visuales, gustativas, etc.) primarias.
* Indirectas: Son aferencias sensoriales que llegan al Hipotálamo luego de haber sido procesadas en estructuras del Sistema Límbico (o sea que ya vienen con un “toque emocional”).

La Formación Hipocámpica y el Complejo Amigdalino, que forman parte del Sistema Límbico, proyectan eferencias sobre las áreas Hipotalámicas que regulan funciones autónomas, endocrinas, de ingesta y reproducción.
Esto explica por qué ante cambios emocionales (tristeza, enojo, etc.) sentimos cambios viscerales (taquicardia, sudoración, pilo-erección, etc.).

La información sensorial visceral llega al Hipotálamo a través del Núcleo del Tracto Solitario que está ubicado en el Tronco Cerebral.
Este es el principal núcleo sensorial que recibe aferencias (gustativas, viscerales, cardíacas, respiratorias) del nervio Vago y su aumento de descarga estaría relacionado con los ataques de Pánico.
El Hipotálamo recibe aferencias multimodales del Tronco Cerebral entre las que se encuentran los axones del Locus Coeruleus (Noradrenérgico) y de los Núcleos del Rafe (Serotoninérgico) que le envían información relacionada con el control del nivel de atención.
El Locus Coeruleus y los núcleos del Rafe presentan dos particularidades:
1. Envían eferencias a la corteza cerebral sin pasar por el tálamo
2. Envían eferencias a toda la corteza cerebral pero sólo reciben aferencias del Sistema Límbico. Si su función es la de modular el nivel de atención, entonces prestamos más atención a aquellos estímulos del medio ambiente que son emocionalmente más relevantes.


¡No toda la información que llega al Hipotálamo es sináptica!

El Sistema Nervioso Central es un exclusivo “bario cerrado” cercado por la Barrera Hemato-Encefálica. Esta barrera, con funciones protectoras, evita el contacto directo entre las neuronas y las moléculas sanguíneas.
Pero el Hipotálamo, al igual que un puñado de otras áreas del SNC, requiere de dicho contacto con la sangre para cumplir con sus funciones de regulación de la homeostasis.

Los Órganos Circunventriculares (OCV) son áreas quimio-sensitivas que no tienen Barrera Hematoencefálica (BHE).

El Hipotálamo, la glándula Pineal, el Área Postrema y el Órgano Subfornicial son todos Órganos Circunventriculares
[2].
Por lo tanto las neuronas de éstos Órganos son las únicas que tienen acceso directo a las moléculas sanguíneas. Es de esta manera que las hormonas influencian por retroalimentación negativa o positiva la actividad del Sistema Nervioso Central a través de sus acciones sobre neuronas de los OCV.

Recordemos que la glándula Pineal era el centro del alma para Descartes.

El Área Postrema es un OCV conectado con el núcleo del Tracto Solitario. Esta área quimiosensitiva detecta cambios químicos sanguíneos convirtiéndolos en señales bioeléctricos en el Núcleo del Tracto Solitario. El Área Postrema regula la ingesta y el reflejo del vómito.

El Órgano Subfornicial es un intermediario entre la “periferia” y el Hipotálamo en la regulación de los líquidos corporales.

El Hipotálamo se comporta como un verdadero “Reloj Biológico” debido a que su núcleo Supraquiasmático organiza temporalmente los procesos hormonales, homeostáticos y conductuales.
A estas variaciones de las funciones corporales a lo largo del día se los denominan Ritmos Circadianos y están sincronizados con el ciclo día – noche por los estímulos lumínicos.

Las proyecciones eferentes (sinápticas y/o hormonales) hipotalámicas controlan las funciones homeostáticas, conductuales y neuroendocrinas.

El Hipotálamo está conectado con el lóbulo posterior de la Hipófisis mediante la vía Tubero-Hipofisaria.
Esta vía, mediante el transporte axoplasmático, lleva a la Oxitocina y a la Vasopresina hacia la Neuro-Hipófisis para liberarlas luego hacia la circulación.
Células hipotalámicas neuro-secretoras proyectan axones hacia la Eminencia Media. Sus axones liberan en la Adenohipófisis Factores liberadores de Gonadotrofinas, de Corticotrofina, de Hormona de Crecimiento y de Tirotrofina además de la Somatostatina.y la Dopamina.


Función Reproductiva

La producción de los óvulos y los espermatozoides dependen del eje Hipotálamo – Hipofisario. Además el Hipotálamo es fundamental en la expresión de las conductas de copulación.

Los núcleos hipotalámicos relacionados con la función reproductiva presentan un dimorfismo sexual
[3].

La región Preóptica, que participa en el control de la conducta sexual masculina (erección y eyaculación), tiene un tamaño dos veces superior en el hombre con respecto al de la mujer.

El Núcleo hipotalámico ventromedial, relacionado con la conducta sexual femenina, es de mayor volumen que en los hombres.

Estas diferencias intersexuales hipotalámicas dependen de la exposición perinatal a andrógenos o a estrógenos.
O sea que el género sexual del cerebro está determinado en parte por el medio hormonal que lo rodea durante un Período Crítico del desarrollo.

Es interesante destacar que la citoarquitectura del Hipotálamo rostral es diferente entre hombres homo y heterosexuales.


Hipotálamo y Sistema Nervioso Autónomo

El Hipotálamo regula al Sistema Nervioso Autónomo mediante proyecciones que envía hacia núcleos simpáticos y parasimpáticos en el Tronco Cerebral y la Médula Espinal.
El Hipotálamo, a través del Sistema Nervioso Autónomo y el sistema Neuroendocrino, regula al sistema Inmunológico.
Las células inmunitarias del Bazo son influenciadas en forma directa por contactos “tipo sinapsis” de neuronas noradrenérgicas simpáticas.
Por otra parte el Hipotálamo es profundamente influenciado por las citoquinas (hormonas del sistema inmunitario) y se supone que dicha influencia es la responsable de la sensación de “enfermedad” que tenemos durante las patologías infecciosas e inflamatorias.
Se supone que el Hipotálamo estaría relacionado con las inmunodeficiencias observadas en pacientes que sufren depresiones psicológicas graves.
¡El argumento de muchísimas novelas, poesías y óperas (“morir de amor”) obtiene así su explicación fisiopatológica!
El Hipotálamo caudal está relacionado con el despertar ya que proyecta en forma difusa axones Histaminérgicos a toda la corteza cerebral activándola.
Éste sería el motivo por el cual los medicamentos con antihistamínicos que pasan la Barrera Hemato-Encefálica causan somnolencia.
El Núcleo Supraquiasmático, el reloj circadiano, también regula el ciclo sueño – vigilia.

La región hipotalámica preóptica, que posee neuronas termo-sensibles, integra respuestas fisiológicas y conductuales relacionadas con la termorregulación corporal. El control termo-regulatorio hipotálamico se lleva a cabo mediante respuestas autonómicas.
El Núcleo Supraquiasmático se encarga de las variaciones circadianas de la temperatura corporal.
La región Preóptica está relacionada con la génesis de la Fiebre.
Las Citoquinas circulantes, a través de los OCV, generan fiebre por activación del área Preóptica.

El Hipotálamo, a través de la regulación de la sed, está íntimamente relacionado con la homeostasis de los fluidos.
El Hipotálamo responde ante:
* La deshidratación corporal: Mediante neuronas hipotalámicas osmo-sensibles
* Los cambios del volumen sanguíneo: Mediante neuronas hipotalámicas que reciben aferencias de preso-receptores en la circulación.

Diferentes grupos neuronales hipotalámicos regulan la ingesta de los alimentos. Dicha regulación depende de la información que recibe el Hipotálamo del Tubo Digestivo y de los depósitos de Hidratos de Carbono y Lípidos.
La llegada de comida al tubo Digestivo influencia al Hipotálamo a través de dos vías:
* Mediante el aumento de hormonas circulantes, como la Insulina, que a través de receptores específicos en el núcleo Arcuato modifica la descarga del Hipotálamo.
* A través de la activación de preso y quicio-receptores en la pared del tubo digestivo que comunican esta información al Núcleo troncal del Tracto Solitario, que a su vez envía sus proyecciones al Hipotálamo.

La Leptina es una hormona peptídica que se sintetiza primariamente en tejido adiposo en respuesta a un aumento del nivel de grasas acumuladas.
En el hipotálamo la Leptina se une a receptores específicos que aumentan la permeabilidad al K y causan PIPS (hiperpolarización).
Esto produce en el individuo una sensación de saciedad y detiene la ingesta. O sea que la Leptina actuaría como un mecanismo de retroalimentación negativa.

El Núcleo Supraquiasmático regula la organización temporal de las comidas.


ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

Visiones del Sistema Nervioso Autónomo

“El Sistema Nervioso Autónomo es el responsable de la sabiduría del cuerpo”. Cannon.
“La vida depende de la inervación visceral, todo lo restante es un lujo biológico”. Nauta
“Esta automatización del SNA libera al individuo de las tareas diarias de ama de casa corporales”. Powley


Terminología de la Neurociencia Autonómica

* Nervio Vago: Un nervio “Vagabundo”
* Simpatía (Galeno): Coordinación neuronal de las vísceras
Simpatético (Ilíada de Homero): Sistema Nervioso visceral relacionado con las “simpatías” o Emociones.
Autonómico: Autogobierno.
Sinónimos de Sistema Nervioso Autónomo: Involuntario, Automático, Visceral, Animal


Función del Sistema Nervioso Autónomo

La función primordial del Sistema Nervioso Autónomo es la regulación de la Homeostasis, o sea lograr la constancia del medio interno, que es clave para la supervivencia de los organismos complejos.
El Sistema Nervioso Autónomo, junto con el Sistema Endocrino, orquestan los ajustes continuos de la bioquímica sanguínea, respiración, circulación, digestión y el sistema inmunológico para proteger la integridad del medio interno.
Con este fin el Sistema Nervioso Autónomo está conectado con el músculo liso de las vísceras huecas como el corazón, bronquios, tubo digestivo, genitales, tracto urinario, vasos sanguíneos, glándulas y piel.

Los ajustes autonómicos tienen una característica primordial que es la gran velocidad de su actividad refleja en comparación con la lentitud (minutos, horas, días o hasta estaciones) de los ajustes endocrinos.
Un ejemplo de la importancia de esta velocidad de ajuste autonómico se observa en una patología como lo es la hipotensión ortostática. En ella los cambios bruscos de posición (de acostado a sentado) no son acompañados por cambios autonómicos lo suficientemente rápidos de la tensión arterial y el paciente se siente mareado, débil y puede hasta desmayarse.
Podríamos decir que los ajustes homeostáticos autonómicos se anticipan a la perturbación y así la compensan.
El Sistema Nervioso Autónomo está íntimamente ligado a los cambios circulatorios.
Cada vez que pensamos se produce un aumento de la irrigación cerebral regulado por el Sistema Nervioso Autónomo.
También la erección masculina es un “fenómeno” circulatorio modulado por el Sistema Nervioso Autónomo.

El SNA tiene una naturaleza autónoma o inconsciente. Rara vez somos concientes de los continuos ajustes reflejos del SNA para mantener la homeostasis corporal.
Su vida ya es bastante complicada teniendo que leer estas aburridísimas páginas y estudiar fisiología. ¡Imagínese qué caótico sería que además, en forma simultánea a la lectura, usted debiera preocuparse en forma conciente de recibir y enviar señales hacia los pulmones, bronquios, corazón, vejiga, estómago, intestinos, vesícula biliar y un largísimo etcétera!
El SNA se hace cargo automáticamente de todas estas decisiones permitiendo que nuestra conciencia se focalice en lo conductual y en lo psicomotor.


Sistema Nervioso Autónomo Motor

El SNA eferente se divide tradicionalmente en el Sistema Nervioso Simpático y el Parasimpático.
Ambos sistemas eferentes están compuestos por una neurona preganglionar (que va desde la médula hasta un ganglio nervioso) y una neurona postganglionar (que va desde un ganglio nervioso hasta la víscera a inervar).
El Sistema Simpático y el Parasimpático llevan a cabo ajustes homeostáticos de características opuestas:
* El Simpático se encarga de las respuestas viscerales relacionadas con las situaciones de “Luchar o Huir”
* El Parasimpático se encarga de las respuestas viscerales relacionadas con las situaciones de Reposo y Digestión.
Estos ajustes del Sistema Simpático y Parasimpático son complementarios: Esto quiere decir que cuando uno aumenta su descarga el otro la disminuye (situación análoga a nuestra utilización del freno y el acelerador en el auto).

El Sistema Nervioso Simpático está relacionado con la preparación del cuerpo para la actividad, ya que sus respuestas producen gasto de energía, activan funciones catabólicas y ajustes cardio-pulmonares para una actividad intensa.

Es importante destacar que el SNA tiene respuestas que se generan en forma inmediata y sin una evaluación Cognitiva previa.

El Sistema Nervioso Autónomo no actúa solamente en situaciones de estrés, también mantiene diferentes tipos de tono operativo durante el reposo: control tónico de la frecuencia cardiaca, actividad visceral durante el sueño y regula la “coreografía” autonómica postprandial.

Se debe considerar a la Médula Adrenal como un ganglio prevertebral modificado ya que está compuesto por neuronas “circuncidadas” (¡No tienen axón!).
La Médula Adrenal funciona como una glándula endocrina que libera Noradrenalina y Adrenalina a la sangre actuando así como un amplificador tardío y difuso de las acciones locales del Sistema Simpático.
El Sistema Parasimpático actúa fundamentalmente como un conservador de Energía reduciendo el gasto energético y aumentando el depósito de energía.

Para conseguir estos objetivos:
* Promueve los procesos intestinales de digestión y absorción de nutrientes.
* Aumenta el uso eficiente de la energía.
* Incrementa el depósito de calorías extra como grasa.
* Aumenta la eficiencia en la ganancia de calorías.
* Dificulta la pérdida de peso ante situaciones de ayuno.

Estos son mecanismos adaptativos que han permitido el éxito en la supervivencia para el hombre de las cavernas cuando había escasez de alimentos.
Pero esta eficiencia compensadora parasimpática es la causa de las variaciones de peso en forma de “yo - yo” en las personas que se someten a repetidas dietas estrictas.
Ante esta circunstancia de “ayunos” repetidos el parasimpático actúa aumentando su eficiencia. Esto aumenta la facilidad con la que la persona gana peso y dificulta su pérdida, explicando por qué estas personas luego de varias dietas terminan con un peso aún mayor al que tenían al iniciar la primera dieta.


Sistema Entérico

El Sistema Autónomo Entérico es considerado la tercera división del SNA (además del Simpático y el Parasimpático).
Está compuesto por los plexos que se disponen a lo largo de las paredes viscerales del tubo gastrointestinal. Está inervado fundamentalmente por el Nervio Vago.
El Sistema Entérico está compuesto por un número de neuronas superior al de la Médula Espinal.
Debido al extenso número de neuronas que lo componen, a la gran cantidad de conexiones que posee y a su capacidad de generar la motilidad intestinal en forma autónoma, algunos consideran al Sistema Entérico como un “pequeño” Cerebro intestinal.


Sistema Nervioso Autónomo Sensorial

En general la literatura neurofisiológica sufre de una “amnesia” sobre la porción sensorial del SNA ya que sólo habla sobre sus funciones eferentes.
El SNA aferente tiene una gran importancia clínica. Como ejemplos podemos citar el dolor de la úlcera gástrica, el dolor oncológico y hasta la misma lumbo-ciatalgia que son la expresión de trastornos de la plasticidad neuronal del SNA sensorial.


Farmacología del Sistema Nervioso Autónomo

Tanto las neuronas preganglionares del Sistema Parasimpático como las del Simpático utilizan como neurotransmisor (NT) a la Acetilcolina que actúa sobre receptores postsinápticos nicotínicos.

Las neuronas postganglionares Simpáticas utilizan como neurotransmisor a la Noradrenalina que actúan sobre receptores postsinápticos alfa y beta adrenérgicos.

Las neuronas postganglionares Parasimpáticas utilizan como neurotransmisor a la Acetilcolina que actúa sobre receptores postsinápticos muscarínicos.

Pero este código químico de respuesta del Sistema Nervioso Autónomo es más complicado que un simple sistema binario.
Su complejidad aumenta debido a que:
* Cada uno de estos neurotransmisores puede actuar sobre múltiples subtipos diferentes de receptores.
* En múltiples terminales presinápticos hay más de un tipo de neurotransmisor.

En las sinapsis con cotransmisión el segundo neurotransmisor suele ser un neuropéptido (metabotrópico) que actúa como modulador variando las respuestas postsinápticas al NT (ionotrópico) con el que contransmite.


Control Diencefálico del Sistema Nervioso Autónomo

El Sistema Nervioso Autónomo NO actúa solamente en forma refleja. Es también controlado y coordinado por estructuras diencefálicas como el Hipotálamo.
Ejemplos de este control son:
* La coordinación de reflejos autonómicos durante la digestión.
* La coordinación entre las acciones del Sistema Simpático y el Sistema Parasimpático
* La sincronización entre las acciones del Sistema Nervioso Autónomo y el Sistema Somático para la regulación de la Tensión Arterial durante los cambios posturales
* Las respuestas autonómicas en las conductas de anticipación antes del inicio del ejercicio.


Sistema Límbico y control visceromotor central

El complejo Amigdalino, la Formación Hipocámpica, el Gyrus Cingular y la corteza Orbito-Frontal forman parte de las estructuras límbicas relacionadas con el control central visceral a través de sus conexiones con el Hipotálamo.
El Sistema Límbico como control central del SNA (y su función de procesamiento emocional) explica el hecho que el Sistema nervioso Autónomo sea el mediador de la expresión de reacciones emocionales como el miedo y la furia durante las respuestas de lucha y huida.


Sistema Nervioso Autónomo y Enfermedad

El exceso de activación del Sistema Nervioso Autónomo durante las situaciones de estrés crónico está íntimamente relacionado con diferentes cuadros clínicos como la Úlcera Gástrica, la Colitis, Hipertensión Arterial, Infarto de Miocardio, Dismenorrea (trastornos del ritmo menstrual), etc.
La hipofunción autonómica está ligada a la Hipotensión Postural (cuando hay cambios bruscos de posición la persona se marea debido a que no hay un aumento adecuado de la presión arterial).
Trastornos de los centros autonómicos del Bulbo están relacionados con la Muerte súbita infantil y la Apnea del Sueño.
La Diabetes, el Alcoholismo y el SIDA lesionan el SNA causando una polineuropatía autonómica.


Futuro del Concepto del Sistema Nervioso Autónomo

En la próxima década el concepto del Sistema Nervioso Autónomo como una estructura puramente eferente y dividida en dos subsistemas probablemente se modificará.

Esto se debe a que:
- El SNA también tiene un importante componente aferente.
- La división entre Sistema Simpático y Parasimpático se complica en base a los siguientes hallazgos:
* La existencia de neuronas autonómicas que no son ni noradrenérgicas ni colinérgicas (por ejemplo neuronas con neurotransmisores purinérgicos como el ATP).
* Neuronas autonómicas con un gas (Óxido Nítrico) como neurotransmisor.
* Terminales sinápticos con cotransmisión con Neuropéptidos.


[1] Como vemos Galeno y su teoría “humoral” todavía “sobrevive” en nuestro argot médico.
[2] Su denominación proviene del hecho de que están todos ubicados en las proximidades del sistema ventricular.
[3] El dimorfismo sexual es la existencia de diferencias físicas entre los sexos además de las diferencias existentes entre sus órganos sexuales. El dimorfismo sexual cerebral es la diferencia entre el macho y la hembra de una misma especie en su cerebro y en las funciones que este realiza.

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